پاسخ آناتومیکی بافت چوبی شاخۀ بادام کوهی (Amygdalus orientalis Mill.) به چرای دام در جنگل‌های نیمه‌خشک زاگرس، ایلام

موسی, زینب; سهیلی, فروغ; اولادی, رضا; ناجی, حمیدرضا

doi:10.22034/ijf.2025.506013.2044

پاسخ آناتومیکی بافت چوبی شاخۀ بادام کوهی (Amygdalus orientalis Mill.) به چرای دام در جنگل‌های نیمه‌خشک زاگرس، ایلام

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

زینب موسی ¹

فروغ سهیلی ²

رضا اولادی ³

حمیدرضا ناجی ⁴

¹ دانشجوی کارشناسی ارشد رشته علوم زیستی جنگل، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران

² دانشجوی دکترا رشته علوم زیستی جنگل، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران

³ دانشیار، گروه علوم و صنایع چوب و کاغذ، دانشکدة منابع طبیعی، دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

⁴ دانشیار، گروه علوم جنگل، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران.

10.22034/ijf.2025.506013.2044

چکیده

مقدمه: جنگل‌ها به‌عنوان ارزشمندترین نوع پوشش گیاهی کارکرد بسیار مؤثری در تعادل طبیعت و فرایندهای اقتصادی، اجتماعی و زیست‌محیطی دارند. جنگل‌های زاگرس در طی ده‌ها سال به صورت‌های مختلف همواره با تعرض و تخریب مواجه بوده‌اند و این روند تخریب روز‌به‌روز گسترش می‌یابد. چرای بی‌رویۀ دام از مهم‌ترین عوامل آسیب‌رسان به جنگل‌هاست که سبب کاهش زادآوری، فشردگی خاک و کاهش تنوع زیستی و توان تولیدی جنگل‌ها می‌شود. با توجه به حضور دام به‌عنوان یکی از عوامل اصلی تخریب در جنگل‌های زاگرس، پژوهش و شناخت روابط متقابل اجزای اکوسیستم (به‌ویژه رابطۀ دام و گیاه) ابزاری مهم برای مدیریت صحیح این جنگل‌ها محسوب می‌شود. دانش آناتومی و تغییر در عناصر سلول‌های چوبی موضوعی مهم در درک دفاع درختان در برابر عوامل آسیب‌رسان محیطی است. این پژوهش با هدف بررسی تأثیر تنش چرای دام بر ویژگی‌های آناتومیکی چوب گونۀ بادام کوهی (Amygdalus orientalis Mill.) در جنگل‌های استان ایلام انجام گرفت. نتایج این پژوهش کمک می‌کند تا دانش پایه‌ای دربارۀ تغییرات در ساختار چوب در سطح سلولی و نیز راهبرد سازگاری درختان علیه تنش چرای دام افزایش یابد.
مواد و روش‌ها: در دو منطقۀ جنگلی اطراف شهر ایلام که به‌طور مستمر در معرض چرای دام ساکنان روستاهای اطراف قرار دارد، از سرشاخه‌های چراشدۀ پایین و در دسترس دام و شاخه‌های بالاتر و چرانشدۀ دور از دسترس دام از شش پایۀ درختچۀ بادام کوهی به‌طور تصادفی نمونه‌برداری انجام گرفت. تمام نمونه‌های سرشاخۀ چرا‌شده و سالم از یک طرف درخت برداشته شدند. برای بررسی ساختار سلولی، سرشاخه‌ها به قطعات کوچک 5×5 میلی‌متری تقسیم شدند. عملیات آزمایشگاهی وابری، تهیۀ مقاطع نازک میکروسکوپی و رنگ‌آمیزی نمونه‌های چوبی انجام گرفت. سپس نمونه‌ها با استفاده از دوربین مجهز به نرم‌افزار عکس‌برداری شدند. ویژگی‌های آناتومیکی چوب همچون طول فیبر، ضخامت دیوارۀ فیبر، تعداد آوندها، قطر آوندهای بهاره، مساحت آوندهای بهاره، تعداد سلول‌های پارانشیم محوری، تعداد اشعه‌های چوبی، تعداد کریستال، تعداد تیل و پهنای دوایر سالیانه با میکروسکوپ نوری اندازه‌گیری شد. این اندازه‌گیری‌ها به‌طور منظم برای اطمینان از دقت و با تکرار زیاد انجام گرفت.
نتایج: نتایج نشان‌دهندۀ تأثیر معنادار چرای دام بر بیشتر ویژگی‌های آناتومیکی چوب سرشاخۀ درخت بادام کوهی بود، به‌طوری‌که ویژگی‌های طول فیبر، قطر آوندهای بهاره، مساحت آوندهای بهاره، تعداد سلول‌های پارانشیم و اشعۀ چوبی کاهش یافتند. بیشترین کاهش در ویژگی‌های آوند و پارانشیم وجود داشت. ضخامت دیوارۀ فیبر، تعداد آوند، تعداد تیل و کریستال افزایش نشان دادند. سری زمانی عملکرد رویشی در پنج سال اخیر حاکی از کاهش پهنای دوایر سالیانه در سرشاخه‌های چراشده نسبت به چرا‌نشده بود. پهنای دوایر سالیانه در نمونه‌های چوبی چرا‌شده حدود 37 درصد کمتر از نمونه‌های سالم بود؛ به‌طوری ‌که میانگین پهنای دوایر سالیانه در پنج سال گذشته در نمونه‌های چراشده 354 میکرون و در نمونه‌های سالم 568 میکرون بود نتایج نشان داد که بین بیشتر صفات آناتومیکی چوب همبستگی مثبت وجود دارد.
نتیجه‌گیری: می‌توان نتیجه گرفت که تنش چرای دام در طول تشکیل چوب موجب تغییرات ساختاری و در نتیجه تغییر در فرم و معماری گیاه می‌شود و کاهش سلامت، عملکرد و تولید درختان را در پی خواهد داشت. این نتایج در ارائۀ راهکارهای کاربردی به‌منظور پیشگیری از اثرهای چرای دام بر درختان در جنگلکاری‌های اقتصادی نیز مؤثر خواهد بود؛ چنانکه می‌توان به‌کمک آنها تصمیم‌های مناسبی برای حفاظت و حمایت از جنگل‌ها اتخاذ کرد.

کلیدواژه‌ها

تنش چرای دام

ویژگی‌های سلولی چوب

درختچۀ بادام

حفاظت از جنگل

جنگل‌های زاگرس

موضوعات

بیولوژی و فیزیولوژی

عنوان مقاله English

Anatomy of Branch Wood of Amygdalus orientalis Mill.: Responses to Livestock Browsing in the Zagros Semi-Arid Forest (Ilam)

نویسندگان English

Z Mousa ¹

F Soheili ²

R Oladi ³

H.R Naji ⁴

¹ MSc. in Forest Ecology, Dept. of Forest Sciences, Ilam University, Ilam, I. R. Iran.

² Ph.D. in Forest Biological Sciences, Dept. of Forest Sciences, Ilam University, Ilam, I. R. Iran.

³ Associate Prof., Deptartment of Wood Science and Technology, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, I. R. Iran.

⁴ 4Associate Prof., Dept. of Forest Sciences, Ilam University, Ilam, I. R. Iran.

چکیده English

Introduction: Forests represent the most valuable form of vegetation, playing a crucial role in maintaining ecological balance and driving economic, social, and environmental processes. The Zagros forests have faced persistent degradation over decades. This ongoing process of destruction continues to escalate. One of the primary drivers of this degradation is overbrowsing by livestock, which not only inhibits forest regeneration but also leads to soil compaction, reduced biodiversity, and diminished production capacity of these forests. Given the critical role of livestock as a major contributor to the deterioration of the Zagros forests, understanding the intricate relationships between ecosystem components—particularly the dynamic interactions between livestock and plant communities—is essential for developing effective management strategies. In this context, investigating changes in wood anatomy provides insights into the defense mechanisms employed by trees against damaging factors . This study focuses on the impact of livestock browsing stress on the anatomical characteristics of the wood of Amygdalus orientalis (mountain almond), in the forests of Ilam province, Iran. By examining alterations in wood cell elements under grazing pressure, this research aims to enhance our fundamental understanding of cellular-level structural changes and elucidate the adaptive strategies utilized by trees to withstand such stressors.
Materials and Methods: In this study, two forested areas surrounding the city of Ilam, which are continuously subjected to browsing by livestock from nearby villages, were selected for sampling. Sampling was conducted on both accessible lower branches that had been browsed by animals and higher, out-of-reach branches that remained unbrowsed. Six randomly selected almond shrubs were used as sampling units. All samples of browsed and unbrowsed twigs were collected from one side of each shrub to minimize variability. The branches were then cut into small 5 × 5 mm fragments for cellular structure analysis. Laboratory procedures were maceration of the samples, preparation of thin microscopic sections, and staining of the wood specimens. Subsequently, the samples were photographed using a camera equipped with imaging software. Various anatomical features of the wood were measured using a light microscope, including fiber length, fiber wall thickness, vessel density, early vessel diameter, early vessel area, number of axial parenchyma cells, number of wood rays, crystal frequency, tyloses frequency, and annual ring width. These measurements were conducted systematically to ensure accuracy and repeatability.
Results: The results a significant of livestock on the most wood anatomical characteristics. Specifically, the length of fibers, early vessel diameter, early vessel area, number of axial parenchyma cells, and number of wood rays were observed to decrease. The highest decrease was in vessel and paranchyma characteristics. Fiber wall thickness, number of vessel, crystal frequency, and tyloses frequency showed an increase. The time series over the past five years revealed a reduction in the width of annual growth rings in browsed trees compared to unbrowsed ones. The width of annual growth rings in browed wood samples was about 37% less than in unbrowsed samples, so that the average width of annual rings in the last five years in browsed samples was 354 microns and in unbrowsed samples was 568 microns. These findings highlight the profound impact of browsing on the anatomical structure.
Conclusion: It can be concluded that livestock browsing induces structural changes during wood formation, leading to alterations in plant form and architecture, ultimately resulting in reduced health, performance, and productivity of trees. Furthermore, these findings can inform practical solutions aimed at mitigating the impacts of browsing on trees in economic silviculture practices. Such insights can also support the development of appropriate strategies for the protection and conservation of forest ecosystems, ensuring their sustainability and resilience.

کلیدواژه‌ها English

Almond shrub

Forest conservation

Livestock browsing Stress

Wood cellular characteristics

Zagros forests

Abedini, R., Pourtahmasi, K., Ghazanfari, H. & Karimi, A.N. (2010). Effect of severe lopping on radial growth of Lebanon Oak (Quercus libani Oliv.) trees in Baneh adjacent forests. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 18(4), 568-556. (In Persian)

Alina, S., Aleš, Z., & Monika, V. (2017). Influence of Air Pollution and Extreme Frost on Wood Cell Parameters at Mountain Spruce Stands (Picea abies (L.) Karst.) In the Ore Mountains. Wood Research, 62 (1), 79-90.

Arnold, D.H., & Mauseth, J.D. (1999). Effect of environment factors on development of wood. American Journal of Botany, 86(3), 367-371.

Aloni, R., & Zimmermann, M.H. (1983). The control of vessel size and density along the plant axis, a new hypothesis. Differentiation, 24(1-3), 203-208.

Asshoff, R., Schweingruber, F.H., & Wermelinger, B. (1999). Influence of a Gypsy moth (Lymantria dispar L.) outbreak on radial growth and wood anatomy of Spanish Chestnut (Castanea sativa Mill.) in Ticino (Switzerland). Dendrochronologica, 16-17, 133-145.

Bass, P., Ewers, F.W., Davis, S.D., & Wheeler, E.A. (2004). The evolution of xylem physiology. In The Evolution of Plant Physiology; Hemsley, A.R., Poole, I., Eds.; Academic Press: London, UK. 273–295.

Camargo, M.A.B., & Marenco, R.A. (2011). Density, size and distribution of stomata in 35 rainforest tree species in Central Amazonia. Acta Amazonica, 41, 205–212. https://doi.org/10.1590/S0044-59672011000200004.

D'Arrigo, R.D., Jacoby, G.C., & Rosemary M. (1992). Tree-ring width and maximum latewood density at the North American tree line: parameters of climatic change. Canadian Journal of Forest Research, 22(9), 1290–1296. https://doi.org/10.1139/x92-17.

Gaffal, K.H., & Mohnen, D. (2009). The structure, function, and biosynthesis of plant cell wall pectic polysaccharides. Carbohydrate Research, 344, 1879–1900. https://doi.org/10.1016/j.carres.2009.05.021.

Hudgins, J.W., Krekling, T., & Franceschi, V.R. (2003). Distribution of Calcium Oxalate Crystals in the Secondary Phloem of Conifers: A Constitutive Defense Mechanism? New Phytologist Journal, 159, 677-690. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00839.x.

Jazirehi, M.H., Ebrahimi Rostaghi, M. (2003). Silviculture in Zagors. University of Tehran Press, 508 pp. (In Persian).

Kartoolinejad, D., Ravanbakhsh, H., Fadaei, Z., Moshki, A., & Nikouee, E. (2024). Infection of juniper trees (Juniperus excelsa M. Bieb.) to juniper dwarf mistletoe (Arceuthobium oxycedri (D.C.) M. Bieb.) in forests of Miankouh Tash protected area, Shahroud. Iranian Journal of Forest, 15(4), 497-514. doi: 10.22034/ijf.2023.363540.1894. (In Persian)

Lautner, S. (2013). Wood formation under drought stress and salinity. In: Cellular Aspects of Wood Formation, Plant Cell Monographs. Springer Verlag, Berlin Heidelberg, 187-202.

Leonard, H.E., Ciambrone, M., & Pittermann, J. (2024). Species-specific responses drive browsing impacts on physiological and functional traits in Quercus agrifolia and Umbellularia californica. PLoS ONE, 19 (7), e0287160. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0287160.

Levanič, T., Čater, M., & McDowell, N.G. (2011). Associations between growth, wood anatomy, carbon isotope discrimination and mortality in a Quercus robur forest. Tree Physiology. 31(2011), pp. 298-308, 10.1093/treephys/tpq111.

Leśniewska, J., Öhman, D., Krzesłowska, M., Kushwah, S., Barciszewska-Pacak, M., Kleczkowski, L. A., Sundberg, B., Moritz, T., & Mellerowicz, E.J. (2017). Defense responses in aspen with altered pectin methylesterase activity reveal the hormonal inducers of tyloses. Plant physiology, 173(2), 1409-1419. https://doi.org/10.1104/pp.16.01443.

Mahesh, S., Kumar, P., & Ansari, S.A. (2015). A rapid and economical method for the maceration of wood fibers in Boswellia serrata Roxb. Tropical Plant Research, 2(2), 108-111.

Moghadamshoar, S., Oladi, R., Pourtahmasi, K., & Emaminasab, M. (2024). The effect of climatic factors on the radial growth and vascular characteristics of Paulownia fortunei (Case Study: Hashemabad, Golestan). Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 32(3), 232-248. doi:10.22092/ijfpr.2024.365184.2151. (In Persian).

Mohammadpour, M., Tatian, M.R., Tamartash, R., & Hosseinzadeh, J. (2018). Investigating the effects of grazing intensity on the structure and diversity of woody species in the Ilam Strait Dalab forest. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 26(3), 306-318. doi: 10.22092/ijfpr.2018.117735. (In Persian).

Mousavisangdehi, A., Oladi, R., Pourtahmasi, K., Etemad, V., Koprowski, M., & Tumajer, J. (2024). Higher temperatures promote intra-annual radial growth of Oriental beech (Fagus orientalis Lipsky.) in the humid Hyrcanian forests. Trees, 38, 1569-1580. https://doi.org/10.1007/s00468-024-02574-x.

Nabeshima, E., Kubo, T., Yasue, K., Hiura, T., & Funada, R. (2015). Changes in radial growth of earlywood in Quercus crispula between 1970 and 2004 reflect climate change. Trees, 29, 1273–1281. https://doi.org/10.1007/s00468-015-1206-3.

Najafi-Harsini, F., Oladi, R., Pourtahmasi, K., Souto-Herrero, M., & García-González, I. (2022). Using tree-ring width and earlywood vessel features to study the decline of Quercus brantii Lindl in Zagros forests of Iran. European Journal of Forest Research, 141(3), 379-393. https://doi.org/10.1007/s10342-022-01450-y. (In Persian)

Najafi Harsini, F., Oladi, R., & Pourtahmasi, K. (2018). The mutual relationship between earlywood vessel features of Persian oak (Quercus brantii Lindl.) and tree mortality. Iranian Journal of Forest, 10(2), 167-179. (In Persian).

Naji, H.R., Taher Pour, M. (2019). The effect of simulated dust storm on wood development and leaf

stomata in Quercus brantii L. Desert, 24 (1), 43-49. https://doi.org/10.22059/JDESERT.2019.72435.

Oladi, R., Elzami, E., Pourtahmasi, K., & Bräuning, A. (2017). Weather factors controlling growth of Oriental beech are on the turn over the growing season. European Journal of Forest Research, 136(2), 345-356. https://doi.org/10.1007/s10342-017-1036-5

Oladi, R., Heidari, L., Bagheri, R., & Pourtahmasi, K. (2018). Effect of different irrigation regimes on wood anatomical features and fiber biometry of two elite poplars. Journal of Wood and Forest Science and Technology, 25(2), 153-164. https://doi.org/10.22069/JWFST.2018.15169.1754 (In Persian).

Oladi, R., Bräuning, A., & Pourtahmasi, K. (2014). “Plastic” and “static” behavior of vessel-anatomical features in Oriental beech (Fagus orientalis Lipsky.) in view of xylem hydraulic conductivity. Trees, 28, 493-502. https://doi.org/10.1007/s00468-013-0966-x.

Pandey, S., Carrer, M., Castagneri, D., & Petit, G. (2018). Xylem anatomical responses to climate variability in Himalayan birch trees at one of the world’s highest forest limit. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 33, 34–41. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2018.05.004.

Pittermann, J., Lance, J., Poster, L., Baer, A., & Fox, L.R. (2014). Heavy browsing affects the hydraulic capacity of Ceanothus rigidus (Rhamnaceae). Oecologia, 175(3), 801–10. https://doi.org/10.1007/s00442-014-2947-1.

Ruzin, S.E. (1999). Plant Micro-technique and Microscopy; Oxford University Press: New York, NY, USA, , 336p.

Saderi, S.M., Pourtahmasi, K., Oladi, R., & Rathgeber, C.B.K. (2013). Wood formation in Juniperus excelsa sp. polycarpos in the high mountains of north-east Iran. Journal of Tropical Forest Science, 25(3), 421-428.

Safdari, V.R., Ahmed, M., Devall, M.S., & Bayramzadeh, V. (2012). Effects of Air Pollution On Morphological and Anatomical Characteristics of Pinus eldarica Wood. FUUAST Journal of Biology, 2 (2), 5-12.

Sagheb Talebi, K. (2017). Close to nature silviculture; Views and goals. Iran Nature, 2(1), 9-6. https://doi: 10.22092/irn.2017.109531

Scarpella, E., & Meijer, A.H. (2004). Pattern formation in the vascular system of monocot and dicot plant species, New Phytologist, 164, 209-245. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01191.x.

Soheili, F., Woodward, S., Almasi, I., Abdul-Hamid, H., & Naji, H.R. (2021). Variations in Wood Density, Annual Ring Width and Vessel Properties of Quercus brantii Affected by Crown Dieback. Forests, 12(5), 642. https://doi.org/10.3390/f12050642.

Steppe, K., & Lemeur, R. (2007). Effects of ring‑porous and diffuse‑porous stem wood anatomy on the hydraulic parameters used in a water flow and storage model. Tree Physiology, 27, 43–52. https://doi.org/10.1093/treephys/27.1.43.

Sturrock, R.N., Frankel, S.J., Brown, A.V., Hennon, P.E, kliejunas, J.T., Worrall, J.J., & Woods, A.J. (2011). Climate change and forest diseases. Plant Pathology, 60, 133-149. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2010.02406.x.

Teimouri, M., Alizadeh, T., Iranmanesh, Y., Sadgezdeh Hallaj, M., & Pourhashemi, M. (2023). Evaluation of changes in the chemical and biological soil properties of Brant`s oak (Quercus brantii Lindl.) forests in the Chaharmahal and Bakhtiari Province, Iran. Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 31(1), 14-26. doi: 10.22092/ijfpr.2023.360374.2075. (In Persian)

Tongo, A., Jalilvand, H., Hosseininasr, M., & Naji H.R. )2020(. Variation in Anatomical Properties and Hydraulic Conductivity of Persian Oak (Quercus brantii Lindl.) Trees Affected by Dieback. Ecopersia, 8(2), 117-124.

Torkaman, J., Ghodskhah Daryaee, M., & Zolghadry, S. (2014). The Role of Xylem Vessel Size and Ray Traits in Dutch Elm Disease Frequency in Ulmaceae. Forest and Wood Products, 67(3), 453-462. doi: 10.22059/jfwp.2014.52089. (In Persian).

Von Arx, G., Arzac, A., Olano, J.M., & Fonti, P. (2015). Assessing Conifer Ray Parenchyma for Ecological Studies: Pitfalls and Guidelines. Frontiers in Plant Science, 6, 1016. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.01016.

Yavarian, H., Oladi, R., Sadeghzadeh Hallaj, M., & Pourtahmasi, K. (2021). Comparing growth rate, wood fiber biometry, and adaptability of different tamarisk (Tamarix aphylla L.) populations planted in Garmsar. Iranian Journal of Wood and Paper Science Research, 36(1), 26-39. doi: 10.22092/ijwpr.2021.351954.1637. (In Persian).

Zafarian Rigaki, I., Soltani, A., & Jafari, A. (2023). The effect of some anthropogenic disturbances on the structure of oak forests in the Central Zagros. Iranian Journal of Forest, 15(3), 361-376. doi: 10.22034/ijf.2023.360913.1890. (In Persian)

Zhao, X.H., Liu, L.Y., Nan, L.J., Wang, H., & Li, H. (2014). Development of tyloses in the xylem vessels of Meili grapevine and their effect on water transportation. Russian journal of plant physiology, 61, 194-203. https://doi.org/10.1134/S1021443714020198.